Lihat sumber Seleksi kelompok

{{short description|Proposed mechanism of evolution}}
[[File:Archibald Thorburn Blackcocks at the Lek 1901.jpg|thumb|upright=1.3|Penjelasan awal tentang [[perilaku sosial]], seperti ritual kawin pada belibis hitam, berbicara tentang "kebaikan spesies".<ref name="Tudge2011"/> Lukisan oleh Archibald Thorburn, 1901.|alt=image of lekking blackcock, an instance of social behaviour]]
'''Seleksi kelompok''' adalah sebuah usulan mekanisme [[evolusi]] yang mana [[seleksi alam]] bertindak pada tingkat kelompok, bukan pada tingkat individu yang lebih konvensional.

Penulis awal seperti [[Vero Copner Wynne-Edwards]] dan [[Konrad Lorenz]] berpendapat bahwa perilaku hewan dapat mempengaruhi kelangsungan hidup dan reproduksi mereka sebagai kelompok, misalnya tindakan untuk kebaikan spesies. Pada tahun 1930-an, [[Ronald Fisher|Ronald Aylmer Fisher]] dan [[J.B.S. Haldane|J. B. S. Haldane]] mengajukan konsep [[seleksi kerabat]], suatu bentuk [[altruisme]] dari pandangan [[Teori gen egois|evolusi yang berpusat pada gen]], dengan alasan bahwa hewan harus berkorban untuk kerabat mereka, dan dengan demikian menyiratkan bahwa mereka tidak boleh berkorban untuk non-kerabat. Sejak pertengahan 1960-an, ahli [[biologi evolusioner]] seperti [[John Maynard Smith]], [[W. D. Hamilton|William Donald Hamilton]], [[George C. Williams (pakar biologi)|George C. Williams]], dan [[Richard Dawkins]] berpendapat bahwa [[seleksi alam]] bertindak terutama pada tingkat individu. Mereka berargumen atas dasar [[model matematika]] bahwa individu tidak akan mengorbankan [[Kebugaran (biologi)|kebugarannya]] demi kelompok. Mereka meyakinkan mayoritas ahli biologi bahwa seleksi kelompok tidak terjadi, selain dalam situasi khusus seperti serangga sosial [[haplodiploid]] seperti [[lebah madu]] (di [[Hymenoptera]]), di mana seleksi kerabat dimungkinkan.

Pada tahun 1994, [[David Sloan Wilson]] dan [[Elliott Sober]] memperdebatkan seleksi multi-level, termasuk seleksi kelompok, dengan alasan bahwa kelompok, seperti individu, dapat bersaing. Pada tahun 2010 tiga penulis termasuk [[E. O. Wilson]], yang dikenal karena karyanya tentang [[Eusosialitas|serangga sosial]] terutama [[semut]], kembali membahas argumen untuk seleksi kelompok. Mereka berpendapat bahwa seleksi kelompok dapat terjadi ketika persaingan antara dua atau lebih kelompok, beberapa mengandung individu altruistik yang bertindak bersama-sama, lebih penting untuk kelangsungan hidup daripada persaingan antar individu dalam setiap kelompok, memicu bantahan yang kuat dari sekelompok besar ahli biologi evolusioner dan analis perilaku.<ref name="response to Nowak"/><!--please DO NOT add anything here, this is a SUMMARY of the article not the place for new stuff, THANKS-->

==Perkembangan awal==
{{further|Seleksi alam|Seleksi kerabat}}
[[Charles Darwin]] mengembangkan teori evolusi dalam bukunya, ''[[Asal Usul Spesies]]''. Darwin juga memberikan pemikiran pertama dari seleksi kelompok dalam ''[[The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex]]'' bahwa evolusi kelompok dapat mempengaruhi kelangsungan hidup individu. Dia menulis, "Jika satu orang dalam suatu suku ... menemukan jerat atau senjata baru, suku tersebut akan bertambah jumlahnya, menyebar, dan menggantikan suku-suku lain. Dalam suatu suku yang bertambah banyak, akan selalu ada peluang yang lebih baik untuk kelahiran anggota superior dan inventif lainnya."<ref name="DOM">{{cite book |last1=Darwin |first1=Charles |author-link=Charles Darwin |title=The Descent of Man |url=https://archive.org/details/descentman00darwgoog |date=1871}}</ref><ref name="EOWilson-Social">{{cite book |last1=Wilson |first1=E. O. |author-link=E. O. Wilson |title=The Social Conquest of Earth|date=2013 |publisher=W. W. Norton & Company |location=New York}}</ref>

Setelah [[Darwinisme]] diterima dalam [[Sintesis evolusioner modern|sintesis modern]] pada pertengahan abad ke-20, perilaku hewan dijelaskan secara gamblang dengan hipotesis yang tidak berdasar tentang nilai kelangsungan hidup, yang sebagian besar diterima begitu saja. [[Sejarah alam|Ahli alam]] [[Konrad Lorenz]] telah berargumen secara longgar dalam buku-buku seperti ''[[On Aggression]]'' (1966) bahwa pola perilaku hewan adalah "untuk kebaikan spesies",<ref name="Tudge2011">{{cite book |last=Tudge |first=Colin |title=Engineer In The Garden |url=https://books.google.com/books?id=Wprqex2OGY4C&pg=PT115 |date=31 March 2011 |publisher=Random House |isbn=978-1-4464-6698-8 |page=115}}</ref><ref name="Burkhardt2005">{{cite book |last=Burkhardt |first=Richard W. |title=Patterns of Behavior: Konrad Lorenz, Niko Tinbergen, and the Founding of Ethology |url=https://books.google.com/books?id=NW0jvr2enWQC&pg=PA432 |year=2005|publisher=University of Chicago Press |isbn=978-0-226-08090-1 |page=432}}</ref> tanpa benar-benar mempelajari nilai kelangsungan hidup di lapangan.<ref name="Burkhardt2005"/> Richard Dawkins mencatat bahwa Lorenz adalah "manusia yang 'baik bagi spesies'"<ref name=Dawkins1976>{{cite book |last=Dawkins |first=Richard |title=The Selfish Gene |edition=1st |year=1976 |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0198575191 |pages=9, 72|title-link=The Selfish Gene }}</ref> yang begitu terbiasa dengan pemikiran seleksi kelompok sehingga dia tidak menyadari pandangannya "bertentangan dengan [[Neo-Darwinisme|teori Darwinian ortodoks]]".<ref name=Dawkins1976/> Ahli [[etologi]] [[Niko Tinbergen]] memuji Lorenz atas ketertarikannya pada nilai kelangsungan hidup perilaku, dan naturalis menyukai tulisan Lorenz karena alasan yang sama.<ref name="Burkhardt2005"/> Pada tahun 1962, pemilihan kelompok digunakan sebagai penjelasan populer untuk adaptasi oleh ahli zoologi V. C. Wynne-Edwards. Pada tahun 1976, Richard Dawkins menulis sebuah buku terkenal tentang pentingnya evolusi pada tingkat [[gen]] atau individu, ''[[The Selfish Gene]]''.<ref name="Selfish-Gene">{{cite book |last1=Dawkins |first1=Richard |author-link=Richard Dawkins |title=The Selfish Gene: 40th Anniversary Edition (Oxford Landmark Science) |url=https://archive.org/details/selfishgene0000dawk_s9u8 |date=2016 |publisher=Oxford University Press |edition=4th}}</ref>

[[File:Apis mellifera (queen and workers).jpg|thumb|upright|[[Perilaku sosial]] pada [[lebah madu]] dijelaskan melalui teori [[seleksi kerabat]]: sistem pewarisan [[haplodiploid]] mereka membuat [[lebah pekerja]] sangat dekat dengan [[Lebah ratu|ratu]] mereka (tengah).|alt=Honeybee social behaviour can be explained by their inheritance system]]

Sejak pertengahan 1960-an, ahli [[biologi evolusioner|biologi evolusi]] berpendapat bahwa [[seleksi alam]] bertindak terutama pada tingkat individu. Pada tahun 1964, [[John Maynard Smith]],<ref>{{Cite journal | doi=10.1038/2011145a0 | last1=Maynard Smith | first1=J. | author-link=John Maynard Smith | year=1964 | title=Group selection and kin selection | journal=[[Nature (journal)|Nature]] | volume=201 | issue=4924 | pages=1145–1147 | bibcode=1964Natur.201.1145S| s2cid=4177102 }}</ref> [[Christopher Miles Perrins]] (1964),<ref name="Williams">{{cite book |last=Perrins |first=Chris |author-link=C. M. Perrins |editor=Williams, George C. |editor-link=George C. Williams (biologist) |title=Survival of Young Swifts in Relation to Brood-Size |work=Group Selection |url=https://books.google.com/books?id=UWwbPIPkQZYC&pg=PA116 |publisher=Transaction Publishers |isbn=978-0-202-36635-7 |pages=116–118|year=2017 }}</ref> dan [[George C. Williams (pakar biologi)|George C. Williams]] dalam bukunya tahun 1966 ''[[Adaptation and Natural Selection|Adaptasi dan Seleksi Alam]]'' meragukan seleksi kelompok sebagai mekanisme utama evolusi; Buku Williams tahun 1971 ''[[Group Selection|Seleksi Kelompok]]'' mengumpulkan tulisan-tulisan dari banyak penulis dengan tema yang sama.<ref>{{cite book |author-link=George C. Williams (biologist) |last=Williams |first=George C. |year=1972 |title=Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought |publisher=Princeton University Press |isbn=978-0-691-02357-1|title-link=Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought }}</ref><ref>{{cite book |editor=Williams, George C. |year=2008 |orig-year=1971] |title-link=Group Selection (book) |title=Group Selection |publisher=Transaction Publishers |isbn=978-0-202-36222-9}}</ref>

Pada saat itu secara umum disepakati bahwa pengecualian utama dari seleksi kelompok sosial adalah pada serangga sosial, dan penjelasannya terbatas pada sistem pewarisan unik (melibatkan [[haplodiploidi]]) dari [[Hymenoptera]] [[Eusosialitas|eusosial]] seperti [[lebah madu]], yang mendorong [[seleksi kerabat]], karena pekerja terkait erat dengan ratunya.<ref name="response to Nowak">{{cite journal |author=Abbot, P.|display-authors=etal  | year=2011 | title=Inclusive fitness theory and eusociality | journal=Nature | volume=471 |issue=7339 | pages=E1–E4 | doi=10.1038/nature09831 | pmid=21430721 | pmc=3836173| bibcode=2011Natur.471E...1A }}</ref>

==Seleksi kerabat dan teori kebugaran inklusif==
{{further|Seleksi kerabat|Kebugaran inklusif}}
Penelitian-penelitian sejak akhir 1970-an menunjukkan bahwa terdapat kemungkinan seleksi yang melibatkan kelompok.<ref>{{Cite journal | doi=10.2307/2407552 | pmid=28567731 | last1=Wade | first1=M. J. | year=1977 | title=An experimental study of group selection | journal=Evolution | volume=31 | issue=1 | pages=134–153 | jstor=2407552}}</ref> Model seleksi kelompok awal mengasumsikan bahwa gen bertindak secara independen, misalnya gen yang dikodekan untuk kerja sama atau [[altruisme]]. Reproduksi individu berbasis genetik menyiratkan bahwa, dalam pembentukan kelompok, gen altruistik akan membutuhkan cara bertindak untuk kepentingan anggota dalam kelompok untuk meningkatkan kesesuaian banyak individu dengan gen yang sama.<ref name="Goodnight Stevens 1997">{{cite journal | last1=Goodnight | first1=C. J. | last2=Stevens | first2=L. | year=1997 | title=Experimental studies of group selection: What do they tell us about group selection in nature | journal=American Naturalist | volume=150 | pages=S59–S79 | doi=10.1086/286050| pmid=18811313 }}</ref> Tetapi dari model ini diharapkan bahwa individu dari spesies yang sama akan bersaing satu sama lain untuk mendapatkan sumber daya yang sama. Ini akan merugikan individu yang bekerja sama, membuat gen untuk kerja sama kemungkinan besar akan dihilangkan. Pemilihan kelompok pada tingkat spesies cacat karena sulit untuk melihat bagaimana tekanan selektif akan diterapkan pada individu yang bersaing/tidak bekerja sama.<ref name="Selfish-Gene"/>

[[Seleksi kerabat]] antara [[individu]] terkait diterima sebagai penjelasan tentang perilaku altruistik. R.A. Fisher pada tahun 1930<ref>{{cite book |title=The Genetical Theory of Natural Selection |last=Fisher |first=R. A. |author-link=R.A. Fisher |year=1930 |publisher=Clarendon Press |location=Oxford |page=[https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.221869/page/n186 159] |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.221869}}</ref> dan J.B.S. Haldane pada tahun 1932{{cite book |title=The Causes of Evolution |last=Haldane |first=J.B.S. |year=1932 |publisher= Longmans, Green & Co |location= London |url=https://archive.org/details/causesofevolutio00hald_0}}</ref> menetapkan model matematika seleksi kerabat, dengan Haldane terkenal memberikan sebuah gurauan bahwa dia akan rela mati untuk dua saudaranya atau delapan sepupunya.<ref name="quote">{{cite book | year=1999 | title=Psychologically Speaking: A Book of Quotations | url=https://archive.org/details/psychologicallys0000unse | chapter=Altruism |editor1=Kevin Connolly |editor2=Margaret Martlew | pages=[https://archive.org/details/psychologicallys0000unse/page/10 10] | publisher=BPS Books | isbn=978-1-85433-302-5}} (see also: [[:wikiquote:J. B. S. Haldane|Haldane's Wikiquote entry]])</ref> Dalam model ini, individu yang terkait secara genetik bekerja sama karena keuntungan kelangsungan hidup bagi satu individu juga menguntungkan kerabat yang berbagi beberapa fraksi dari gen yang sama, memberikan mekanisme untuk mendukung seleksi genetik.<ref name=WadeEtAl2010>{{cite journal | author1=Wade, M. J. |author2=Wilson, D. S. |author2-link=David Sloan Wilson |author3=Goodnight, C. |author4=Taylor, D. |author5=Bar-Yam, Y. |author6=de Aguiar, M. A. |author7=Stacey, B. |author8=Werfel, J. |author9=Hoelzer, G. A. |author10=Brodie, E. D. |author11=Fields, P. |author12=Breden, F. |author13=Linksvayer, T. A. |author14=Fletcher, J. A. |author15=Richerson, P. J. |author16=Bever, J. D. |author17=Van Dyken, J. D. |author18=Zee, P. | title=Multilevel and kin selection in a connected world. | journal=Nature | date=Feb 18, 2010 | volume=463 | issue=7283 | pages=E8–9; discussion E9–10 | pmid=20164866 | doi=10.1038/nature08809 | pmc=3151728| bibcode=2010Natur.463....8W }}</ref>

Teori [[kebugaran inklusif]], yang pertama kali dikemukakan oleh W. D. Hamilton pada awal 1960-an, memberikan kriteria seleksi untuk evolusi ciri-ciri sosial ketika perilaku sosial merugikan kelangsungan hidup dan reproduksi organisme individu. Kriterianya adalah bahwa manfaat reproduktif bagi kerabat yang membawa sifat sosial, dikalikan dengan keterkaitan mereka (kemungkinan bahwa mereka berbagi sifat altruistik) melebihi biaya yang ditanggung individu. Teori kebugaran inklusif adalah perlakuan umum dari probabilitas statistik dari ciri-ciri sosial yang diperoleh dari organisme lain yang cenderung menyebarkan salinan sifat sosial yang sama. Teori seleksi kerabat memperlakukan kasus yang lebih sempit tapi lebih sederhana dari keuntungan untuk kerabat dekat genetik (atau yang disebut ahli biologi 'kerabat') yang mungkin juga membawa dan menyebarkan sifat tersebut. Sekelompok ahli biologi yang signifikan mendukung kebugaran inklusif sebagai penjelasan untuk perilaku sosial dalam berbagai spesies, seperti yang didukung oleh data eksperimental. Sebuah artikel diterbitkan di [[jurnal ilmiah]] ''[[Nature]]'' dengan lebih dari seratus penulis bersama.<ref name="response to Nowak"/>

Salah satu pertanyaan tentang pemilihan kerabat adalah persyaratan bahwa individu harus mengetahui apakah ada individu lain yang berhubungan dengan mereka, atau [[pengakuan kerabat]]. Tindakan altruistik apa pun harus mempertahankan gen yang serupa. Salah satu argumen yang dikemukakan oleh Hamilton adalah banyak individu yang beroperasi dalam kondisi "kental", sehingga mereka secara fisik hidup berdekatan dengan kerabat. Dalam kondisi ini, mereka dapat bertindak secara altruistik kepada individu lain, dan kemungkinan individu lain tersebut akan terkait. Struktur populasi ini membangun kontinum antara seleksi individu, seleksi kerabat, seleksi kelompok kerabat, dan seleksi kelompok tanpa batasan yang jelas untuk setiap tingkatan. Namun, model teoritis awal oleh D.S. Wilson dkk.<ref>{{cite journal | last=Wilson | first=David Sloan |author-link=David Sloan Wilson | author2=Pollock, G. B. | author3=Dugatkin, L. A. | title=Can altruism evolve in purely viscous populations? | journal=Evolutionary Ecology | year=1992 | volume=6 | issue=4 | pages=331–341 | doi=10.1007/bf02270969| s2cid=26014121 }}</ref> dan Taylor<ref>{{cite journal | last=Taylor | first=P. D. | title=Altruism in viscous populations – an inclusive fitness model. | journal=Evol. Ecol. | year=1992 | volume=6 | issue=4 | pages=352–356 | doi=10.1007/bf02270971| s2cid=24652191 }}</ref> menunjukkan bahwa viskositas populasi murni tidak dapat mengarah pada kerjasama dan altruisme. Ini karena keuntungan yang dihasilkan oleh kerjasama kerabat justru dibatalkan oleh persaingan kerabat; keturunan tambahan dari kerjasama dieliminasi oleh persaingan lokal. Mitteldorf dan D. S. Wilson kemudian menunjukkan bahwa jika populasi dibiarkan berfluktuasi, maka populasi lokal dapat menyimpan sementara manfaat kerjasama lokal dan mempromosikan evolusi kerjasama dan altruisme.<ref>{{cite journal | last=Mitteldorf | first=Joshua | author2=Wilson, David Sloan | title=Population viscosity and the evolution of altruism | journal=Journal of Theoretical Biology | year=2000 | volume=204 | issue=4 | pages=481–496 | url=http://web.pdx.edu/~jeff/group_sel_workshop/mitteldorf_wilson.pdf | doi=10.1006/jtbi.2000.2007| pmid=10833350 | citeseerx=10.1.1.144.8232 }}</ref> Dengan mengasumsikan perbedaan individu dalam adaptasi, Yang selanjutnya menunjukkan bahwa manfaat altruisme lokal dapat disimpan dalam bentuk kualitas keturunan dan dengan demikian mendorong evolusi altruisme bahkan jika populasinya tidak berfluktuasi. Ini karena persaingan lokal di antara lebih banyak individu yang dihasilkan dari altruisme lokal meningkatkan kebugaran lokal rata-rata individu yang bertahan hidup.<ref name=Yang_altruistic_aging>{{cite journal | last=Yang | first=Jiang-Nan | title=Viscous populations evolve altruistic programmed aging in ability conflict in a changing environment | journal=Evolutionary Ecology Research | year=2013 | volume=15 | pages=527–543 | url=https://www.researchgate.net/publication/255170953}}</ref>

Penjelasan lain untuk pengakuan gen untuk altruisme adalah bahwa satu sifat, [[Altruisme timbal balik|kebaikan kelompok timbal balik]], mampu menjelaskan sebagian besar altruisme yang secara umum diterima sebagai "baik" oleh masyarakat modern. Fenotipe altruisme bergantung pada pengenalan perilaku altruistik dengan sendirinya. Sifat kebaikan akan dikenali oleh organisme yang cukup cerdas dan tidak dapat ditipu pada individu lain dengan sifat yang sama. Selain itu, keberadaan sifat seperti itu memprediksi kecenderungan kebaikan terhadap organisme yang tidak terkait yang ternyata baik, meskipun organisme tersebut dari spesies lain. Gen tersebut tidak harus persis sama, selama efek atau fenotipenya serupa. Berbagai versi gen — atau bahkan [[meme]] — akan memiliki efek yang hampir sama. Penjelasan ini diberikan oleh Richard Dawkins sebagai analogi pria [[Efek janggut hijau|berjanggut hijau]]. Laki-laki berjanggut hijau dibayangkan cenderung bekerja sama hanya dengan melihat janggut hijau, di mana ciri janggut hijau secara kebetulan terkait dengan sifat kebaikan timbal balik.<ref name="Selfish-Gene"/>

==Teori seleksi bertingkat==
{{further|Unit seleksi}}
Seleksi kerabat atau kesesuaian inklusif diterima sebagai penjelasan untuk perilaku kooperatif di banyak spesies, tetapi ada beberapa spesies, termasuk beberapa perilaku manusia, yang sulit dijelaskan hanya dengan pendekatan ini. Secara khusus, hal itu tampaknya tidak menjelaskan kebangkitan pesat peradaban manusia. [[David Sloan Wilson]] berpendapat bahwa faktor lain juga harus dipertimbangkan dalam evolusi.<ref name="DSWilson1">{{cite book |last1=Wilson |first1=David Sloan |title=Does Altruism Exist?: Culture, Genes, and the Welfare of Others |url=https://archive.org/details/doesaltruismexis0000wils |date=2015 |publisher=Yale University Press |isbn=978-0-300-18949-0}}</ref> Wilson dan lainnya terus mengembangkan model pemilihan kelompok.<ref>{{cite journal | last=Yang | first=Jiang-Nan | title=Viscous populations evolve altruistic programmed aging in ability conflict in a changing environment | journal=Evolutionary Ecology Research | year=2013 | volume=15 | pages=527–543 | url=https://www.researchgate.net/publication/255170953 }}
<br/>{{cite journal | author=Koeslag, J. H. | date=1997 | title=Sex, the prisoner's dilemma game, and the evolutionary inevitability of cooperation | journal=Journal of Theoretical Biology | volume=189 | issue=1 | pages=53–61 | doi=10.1006/jtbi.1997.0496 | pmid=9398503}}
<br/>{{cite journal | author=Koeslag, J.H. | date=2003 | title=Evolution of cooperation: cooperation defeats defection in the cornfield model | journal=Journal of Theoretical Biology | volume=224 | issue=3 | pages=399–410 | doi=10.1016/s0022-5193(03)00188-7| pmid=12941597 }}
<br/>{{cite web | url=http://scienceblogs.com/evolution/2010/09/04/open-letter-to-richard-dawkins/ | title=open letter to Richard Dawkins | last1=Wilson | first1=David Sloan | date=2010 | website=scienceblogs.com | publisher=Self-published | access-date=12 January 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20160316234245/http://scienceblogs.com/evolution/2010/09/04/open-letter-to-richard-dawkins/ | archive-date=16 March 2016 | url-status=dead }}
<br/>{{cite journal | author=Goodnight, Charles | date=June 2013 | title=On multilevel selection and kin selection: Contextual analysis meets direct fitness | journal=Evolution | volume=67 | issue=6 | pages=1539–1548 | doi=10.1111/j.1558-5646.2012.01821.x | pmid=23730749| doi-access=free }}</ref>

Model seleksi kelompok awal cacat karena mereka berasumsi bahwa gen bertindak secara independen; tetapi interaksi berbasis genetik di antara individu ada di mana-mana dalam pembentukan kelompok karena gen harus bekerja sama untuk kepentingan asosiasi dalam kelompok untuk meningkatkan kebugaran anggota kelompok.<ref name="Goodnight Stevens 1997"/> Selain itu, pemilihan kelompok pada tingkat spesies cacat karena sulit untuk melihat bagaimana tekanan selektif akan diterapkan; seleksi dalam spesies sosial suatu kelompok terhadap kelompok lain, daripada keseluruhan spesies, tampaknya merupakan tingkat di mana tekanan selektif masuk akal. Di sisi lain, pemilihan kerabat diterima sebagai penjelasan tentang perilaku altruistik.<ref name=WadeEtAl2010/><ref>{{cite web | url=http://scienceblogs.com/evolution/2010/09/04/open-letter-to-richard-dawkins/ | title=open letter to Richard Dawkins | last1=Wilson | first1=David Sloan | date=2010 | website=scienceblogs.com | publisher=Self-published | access-date=12 January 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20160316234245/http://scienceblogs.com/evolution/2010/09/04/open-letter-to-richard-dawkins/ | archive-date=16 March 2016 | url-status=dead }}</ref> Beberapa ahli biologi berpendapat bahwa seleksi kerabat dan seleksi bertingkat keduanya diperlukan untuk "memperoleh pemahaman yang lengkap tentang evolusi sistem perilaku sosial".<ref>{{cite journal | author=Goodnight, Charles | date=June 2013 | title=On multilevel selection and kin selection: Contextual analysis meets direct fitness | journal=Evolution | volume=67 | issue=6 | pages=1539–1548 | doi=10.1111/j.1558-5646.2012.01821.x | pmid=23730749| doi-access=free }}</ref>

Pada tahun 1994 David Sloan Wilson dan [[Elliott Sober]] berpendapat bahwa kasus pemilihan kelompok telah dibesar-besarkan. Mereka mempertimbangkan apakah kelompok dapat memiliki organisasi fungsional dengan cara yang sama seperti individu, dan akibatnya apakah kelompok dapat menjadi "kendaraan" untuk [[seleksi]]. Mereka tidak menempatkan evolusi pada tingkat spesies, tetapi tekanan selektif yang memisahkan kelompok-kelompok kecil dalam suatu spesies, mis. kelompok serangga atau primata sosial. Kelompok yang bekerja sama dengan lebih baik mungkin akan bertahan dan berkembang biak lebih banyak daripada yang tidak. Dibangkitkan dengan cara ini, pemilihan grup baru Wilson & Sober disebut teori pemilihan bertingkat.<ref>{{cite journal | last1=Wilson | first1=David Sloan | last2=Sober | first2=Elliott | author2-link=Elliott Sober | year=1994 | title=Reintroducing group selection to the human behavioral sciences | journal=Behavioral and Brain Sciences | volume=17 | issue=4 | pages=585–654 | doi=10.1017/s0140525x00036104 }}</ref>

Pada tahun 2010, [[Martin Nowak]], C. E. Tarnita dan [[E. O. Wilson]] berargumen untuk seleksi bertingkat, termasuk seleksi kelompok, untuk mengoreksi apa yang mereka lihat sebagai defisit dalam kekuatan penjelas dari kebugaran inklusif.<ref>{{cite journal | year=2010 | title= The evolution of eusociality | journal=Nature | volume=466 | issue= 7310 | pages=1057–1062 | doi=10.1038/nature09205 | pmid=20740005 | pmc=3279739 | last1=Nowak | first1=M. A. | last2=Tarnita | first2=C. E. | last3=Wilson | first3=E. O. |author3-link=E. O. Wilson | bibcode=2010Natur.466.1057N}}</ref> Sebuah tanggapan dari 137 ahli biologi evolusi lainnya menyatakan "bahwa argumen mereka didasarkan pada kesalahpahaman teori evolusi dan penyajian yang keliru dari literatur empiris".<ref name="response to Nowak"/>

[[File:Wilson's Matryoshka Doll Multilevel Selection Model.jpg|thumb|upright=1.3|Model Seleksi Bertingkat 1994 oleh [[David Sloan Wilson]] dan [[Elliott Sober]], diilustrasikan oleh satu set bertingkat [[boneka]] [[matryoshka]] [[Rusia]]. Wilson sendiri membandingkan modelnya dengan set semacam itu.|alt=David Sloan Wilson compared multilevel selection to a nested set of Russian dolls]]

Wilson membandingkan lapisan kompetisi dan evolusi dengan kumpulan [[boneka]] [[matryoshka]] [[Rusia]] yang bersarang.<ref name="Wilson, D. S. 2008">{{cite journal | last1=Wilson | first1=David Sloan | last2=Wilson | first2=E. O. |author2-link=E. O. Wilson | year=2008 | title=Evolution 'for the good of the group' | journal=American Scientist | volume=96 | issue=5 | pages=380–389 | doi=10.1511/2008.74.1}}</ref> Tingkat terendah adalah [[gen]], selanjutnya [[sel]], kemudian tingkat [[organisme]] dan terakhir [[kelompok]]. Tingkat yang berbeda berfungsi secara kohesif untuk memaksimalkan kebugaran, atau keberhasilan reproduksi. Teori tersebut menegaskan bahwa seleksi untuk tingkat kelompok, yang melibatkan persaingan antar kelompok, harus melebihi tingkat individu, yang melibatkan individu yang bersaing dalam suatu kelompok, untuk menyebarkan sifat menguntungkan pada kelompok.<ref name="O'Gorman, R. 2008">{{cite journal | last1=O'Gorman | first1=R. | last2=Wilson | first2=David Sloan | last3=Sheldon | first3=K. M. | year=2008 | title=For the good of the group? Exploring group-level evolutionary adaptations using multilevel selection theory | journal=[[Group Dynamics: Theory, Research, and Practice]] | volume=12 | issue=1 | pages=17–26 | doi=10.1037/1089-2699.12.1.17| url=http://repository.essex.ac.uk/1635/1/MLS%20and%20social%20psychology.pdf }}</ref>

Teori seleksi bertingkat berfokus pada fenotipe karena ia melihat pada tingkat yang langsung ditindaklanjuti oleh seleksi.<ref name="Wilson, D. S. 2008"/> Bagi manusia, norma-norma sosial dapat dikatakan mengurangi variasi dan persaingan tingkat individu, sehingga menggeser seleksi ke tingkat kelompok. Asumsinya adalah variasi antara kelompok yang berbeda lebih besar daripada variasi dalam kelompok. Persaingan dan seleksi dapat berlangsung di semua tingkatan tanpa memandang skalanya. Wilson menulis, "Pada semua skala, harus ada mekanisme yang mengoordinasikan jenis tindakan yang tepat dan mencegah bentuk-bentuk perilaku melayani diri sendiri yang mengganggu di tingkat organisasi sosial yang lebih rendah."<ref name="DSWilson1" /> E. O. Wilson menyimpulkan, "Dalam sebuah kelompok, individu yang egois mengalahkan individu yang altruistik. Tetapi, kelompok individu yang altruistik mengalahkan kelompok individu yang egois."<ref name="DSWilson-Edge">{{cite web |last1=Wilson |first1=David Sloan  |title=The Central Question of Group Selection |url=https://www.edge.org/conversation/the-false-allure-of-group-selection#dsw |publisher=Edge.org |access-date=19 Apr 2018}}</ref>

Wilson mengaitkan teori seleksi bertingkat mengenai manusia dengan teori lain, [[Teori pewarisan ganda|koevolusi gen dan budaya]], dengan mengakui bahwa budaya tampaknya mencirikan mekanisme tingkat kelompok bagi kelompok manusia untuk beradaptasi dengan perubahan lingkungan.<ref name="O'Gorman, R. 2008"/>

Teori seleksi bertingkat dapat digunakan untuk mengevaluasi keseimbangan antara pemilihan kelompok dan pemilihan individu dalam kasus-kasus tertentu.<ref name="O'Gorman, R. 2008"/> Sebuah percobaan oleh William Muir membandingkan produktivitas telur pada ayam, menunjukkan bahwa strain hiper-agresif telah dihasilkan melalui seleksi individu, menyebabkan banyak serangan fatal hanya setelah enam generasi; implikasinya, dapat dikatakan bahwa seleksi kelompok pasti telah bertindak untuk mencegah hal ini dalam kehidupan nyata.<ref>{{cite journal | last1=Muir | first1=W. M. | year=2009 | title=Genetic selection and behaviour | journal=Canadian Journal of Animal Science | volume=89 | issue=1 | pages=182}}</ref> Seleksi kelompok paling sering didalilkan pada manusia dan, terutama, Hymenoptera eusosial yang menjadikan kerja sama sebagai kekuatan pendorong adaptasi mereka dari waktu ke waktu dan memiliki sistem pewarisan unik yang melibatkan [[haplodiploidi]] yang memungkinkan koloni berfungsi sebagai individu sementara hanya ratu yang bereproduksi.<ref>{{cite journal | last1=Boyd | first1=R. | last2=Richerson | first2=P. J. | year=2009 | title=Culture and the evolution of human cooperation | journal= Phil. Trans. R. Soc. B | volume=364 | issue=1533 | pages=3281–3288 | doi=10.1098/rstb.2009.0134| pmid=19805434 | pmc=2781880 }}</ref>

Karya Wilson dan Sober menghidupkan kembali minat dalam pemilihan bertingkat. Dalam sebuah artikel tahun 2005,<ref>{{cite journal | last1=Wilson | first1=E. O. | author-link=E. O. Wilson | year=2005 | title=Kin Selection as the Key to Altruism: its Rise and Fall | journal=Social Research | volume=72 | issue=1 | pages=159–166 }}</ref> E. O. Wilson menyatakan bahwa seleksi kerabat tidak dapat lagi dianggap mendasari evolusi sosialitas ekstrim, karena dua alasan. Pertama, dia menyarankan, argumen bahwa pewarisan haplodiploid (seperti dalam Hymenoptera) menciptakan tekanan seleksi yang kuat terhadap kasta nonreproduktif adalah salah secara matematis.<ref>{{cite journal | last1=Trivers | first1=Robert | author-link=Robert Trivers | year=1976 | title=Haploidploidy and the evolution of the social insect | journal=Science | volume=191 | issue=4224 | pages=250–263 | doi=10.1126/science.1108197 | pmid=1108197| bibcode=1976Sci...191..249T }}</ref> Kedua, eusosialitas tampaknya tidak lagi terbatas pada hymenopteran; peningkatan jumlah taksa yang sangat sosial telah ditemukan pada tahun-tahun sejak teks dasar Wilson ''[[Sociobiology: A New Synthesis]]'' diterbitkan pada tahun 1975.<ref name="Wilson75">{{cite book | author=Wilson, E. O. | author-link=E. O. Wilson | year=1975 | title=Sociobiology: The New Synthesis | publisher=Belknap Press | isbn=978-0-674-81621-3 | url-access=registration | url=https://archive.org/details/sociobiologynews00wilsrich }}</ref> Ini termasuk berbagai spesies serangga, serta dua spesies hewan pengerat ([[tikus tanah telanjang]] dan [[tikus tanah Damaraland]]). Wilson menganjurkan sebuah perbaikan persamaan untuk kaidah Hamilton:<ref>{{Cite journal | last1=Hamilton | first1=W. D. | author-link=W. D. Hamilton | year=1964 | title-link=The Evolution of Social Behaviour | title=The evolution of social behaviour | journal=[[Journal of Theoretical Biology]] | volume=7 | issue=1 | pages=1–16 | doi=10.1016/0022-5193(64)90038-4 | pmid=5875341}}</ref>

::<math>rB > C</math>

(yang mana <math>b</math> mewakili manfaat bagi penerima altruisme, <math>c</math> nilai untuk altruis, dan <math>r</math> tingkat keterkaitan mereka) semestinya digantikan dengan persamaan yang lebih umum:

::<math>rb</math><sub>k</sub> <math>+ b</math><sub>e</sub> <math>> c</math>

di mana <math>b</math><sub>k</sub> adalah manfaat bagi kerabat (<math>b</math> dalam persamaan sebelumnya) dan <math>b</math><sub>e</sub> adalah manfaat yang diperoleh kelompok secara keseluruhan. Dia kemudian berargumen bahwa, dalam keadaan bukti saat ini dalam kaitannya dengan serangga sosial, tampaknya <math>b</math><sub>e</sub> <math>></math> <math>rb</math><sub>k</sub>, sehingga altruisme perlu dijelaskan dalam istilah seleksi di tingkat koloni daripada di tingkat kerabat. Namun, seleksi kerabat dan seleksi kelompok bukanlah proses yang berbeda, dan efek dari seleksi bertingkat sudah diperhitungkan dalam kaidah Hamilton, <math>rB > C</math>,<ref>{{cite journal | author=West, S. A. |author2=Griffin, A. S. |author3=Gardner, A. | date=2007 | url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/118543843/PDFSTART | title=Social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection | journal=Journal of Evolutionary Biology | volume=20 |issue=2 | pages=415–432 | doi=10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x | pmid=17305808| doi-access=free }}{{dead link|date=February 2019|bot=medic}}{{cbignore|bot=medic}}</ref> asalkan definisi yang diperluas dari <math>r</math>, tidak memerlukan asumsi asli Hamilton tentang langsung keterkaitan silsilah, digunakan seperti yang dikemukakan oleh EO Wilson sendiri.<ref>{{cite journal | title=Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology | url=http://mechanism.ucsd.edu/teaching/philbio/readings/wilson-wilson.rethinking%20sociobiology.inpress.pdf | last=Wilson | first=David Sloan | journal=The Quarterly Review of Biology | year=2007 | volume=82 | issue=4 | pages=327–48 | doi=10.1086/522809 | pmid=18217526 | access-date=10 September 2013 | archive-url=https://web.archive.org/web/20131208085754/http://mechanism.ucsd.edu/teaching/philbio/readings/wilson-wilson.rethinking%20sociobiology.inpress.pdf | archive-date=8 December 2013 | url-status=dead }}</ref>

Populasi spasial predator dan mangsa menunjukkan pengendalian reproduksi pada keseimbangan, baik secara individu maupun melalui komunikasi sosial, seperti yang awalnya dikemukakan oleh Wynne-Edwards. Sementara populasi spasial ini tidak memiliki kelompok yang terdefinisi dengan baik untuk pemilihan kelompok, interaksi spasial lokal organisme dalam kelompok sementara cukup untuk mengarah pada semacam seleksi multi-level. Namun, belum ada bukti bahwa proses ini beroperasi dalam situasi di mana Wynne-Edwards mengemukakannya.<ref name="Rauch">{{cite journal | last1=Rauch | first1=E. M. | last2=Sayama | first2=H. | last3=Bar-Yam | first3=Y. | year=2003 | title=Dynamics and genealogy of strains in spatially extended host-pathogen models | journal=Journal of Theoretical Biology | volume=221 | issue=4 | pages=655–664 | doi=10.1006/jtbi.2003.3127| pmid=12713947 | citeseerx=10.1.1.12.5712 }}</ref><ref>{{cite journal | last1=Werfel | first1=J. | last2=Bar-Yam | first2=Y. | year=2004 | title=The evolution of reproductive restraint through social communication | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=101 | issue=30 | pages=11019–11020 | doi=10.1073/pnas.0305059101 | pmid=15256603 | pmc=491990| bibcode=2004PNAS..10111019W }}</ref>

Analisis Rauch dkk. Tentang evolusi [[parasit]] inang secara luas menentang seleksi kelompok. Secara khusus, parasit tidak secara individual memoderasi penularannya; sebaliknya, varian yang lebih dapat ditularkan – yang memiliki keuntungan jangka pendek tetapi tidak berkelanjutan – muncul, meningkat, dan punah.<ref name=Rauch/>

==Penerapan==
=== Pembedaan atas strategi stabil evolusioner ===
{{further|Strategi stabil evolusioner}}
Masalah dengan pemilihan kelompok adalah bahwa agar seluruh kelompok mendapatkan satu sifat, ia harus menyebar ke seluruh kelompok terlebih dahulu melalui evolusi teratur. Tetapi, seperti yang disarankan oleh [[John Leslie Mackie|J. L. Mackie]], ketika ada banyak kelompok yang berbeda, masing-masing dengan [[Strategi stabil evolusioner|strategi stabil secara evolusioner]] yang berbeda, ada pilihan di antara strategi yang berbeda, karena beberapa lebih buruk daripada yang lain.<ref>{{cite book |last=Dawkins |first=Richard |title=The Selfish Gene |publisher=Oxford University Press |date=1976 |pages=74–94}}</ref> Misalnya, kelompok di mana altruisme bersifat universal akan mengalahkan kelompok di mana setiap makhluk bertindak untuk kepentingannya sendiri, sehingga pemilihan kelompok mungkin tampak layak; tetapi kelompok campuran altruis dan non-altruis akan rentan terhadap kecurangan oleh non-altruis dalam kelompok, sehingga pemilihan kelompok akan gagal.<ref>{{cite book | last=Axelrod | first=Robert | date=1984 | title=The Evolution of Cooperation | url=https://archive.org/details/evolutionofcoope1984axel | url-access=registration | publisher=Basic Books | page=[https://archive.org/details/evolutionofcoope1984axel/page/98 98] | isbn=978-0465005642 }}</ref>

===Implikasi dalam biologi populasi===
Perilaku sosial seperti [[altruisme]] dan hubungan kelompok dapat berdampak pada banyak aspek dinamika populasi, seperti persaingan antar spesies dan interaksi antar spesies. Pada tahun 1871, Darwin berpendapat bahwa pemilihan kelompok terjadi ketika keuntungan kerjasama atau altruisme antar subpopulasi lebih besar daripada keuntungan individu dari egoisme dalam suatu subpopulasi.<ref name="DOM"/> Hal ini mendukung gagasan pemilihan bertingkat, tetapi kekerabatan juga memainkan peran integral karena banyak subpopulasi yang terdiri dari individu-individu yang berkerabat dekat. Contohnya dapat ditemukan pada singa, yang secara bersamaan kooperatif dan teritorial.<ref name=Heinsohn>{{cite journal | last1=Heinsohn | first1=R. | last2=Packer | first2=C. | year=1995 | title=Complex cooperative strategies in group-territorialAfrican lions | journal=Science | volume=269 | issue=5228 | pages=1260–1262 | doi=10.1126/science.7652573 | pmid=7652573| bibcode=1995Sci...269.1260H | s2cid=35849910 }}</ref> Sebagai bentuk kebanggaan, jantan melindungi kewibawaannya dari jantan luar, dan betina, yang umumnya bersaudara, secara bersama-sama membesarkan anaknya dan berburu. Namun, kerja sama ini tampaknya bergantung pada kepadatan. Ketika sumber daya terbatas, pemilihan kelompok lebih menyukai kebanggaan yang bekerja sama untuk berburu. Ketika mangsa berlimpah, kerja sama tidak lagi cukup bermanfaat untuk mengalahkan kerugian altruisme, dan berburu tidak lagi kooperatif.<ref name=Heinsohn/>

Interaksi antara spesies yang berbeda juga dapat dipengaruhi oleh seleksi bertingkat. Hubungan predator-mangsa juga bisa terpengaruh. Individu dari spesies monyet tertentu bagaimana memperingatkan kelompok tentang pendekatan predator.<ref name=Cheney>{{cite book |author=Cheney, D. L. |author2=Seyfarth, R. M. |date=1990 |title=How monkeys see the world: Inside the mind of another species |url=https://archive.org/details/howmonkeysseewor00chenrich |url-access=registration |publisher=University of Chicago Press |isbn=978-0-226-10246-7}}</ref> Evolusi sifat ini menguntungkan kelompok dengan memberikan perlindungan, tetapi bisa merugikan individu jika lolongan menarik perhatian pemangsa kepada mereka. Dengan mempengaruhi interaksi antarspesies ini, seleksi multilevel dan kekerabatan dapat mengubah dinamika populasi suatu ekosistem.<ref name=Cheney/>

Seleksi bertingkat mencoba menjelaskan evolusi perilaku altruistik dalam kaitannya dengan [[genetika kuantitatif]]. Peningkatan frekuensi atau [[Fiksasi (genetika populasi)|fiksasi]] [[alel]] altruistik dapat dicapai melalui seleksi kerabat, di mana individu terlibat dalam perilaku altruistik untuk meningkatkan kebugaran individu yang serupa secara genetik seperti saudara kandung. Namun, hal ini dapat menyebabkan [[depresi perkawinan sekerabat]],<ref>{{cite journal | last1=Wade | first1=M. J. | last2=Breden | first2=Sept | year=1981 | title=Effect of Inbreeding on the Evolution of Altruistic Behavior by Kin Selection | journal=Evolution | volume=35 | issue=5| pages=844–858 | doi=10.2307/2407855| pmid=28581060 | jstor=2407855 }}</ref> yang biasanya menurunkan kebugaran keseluruhan suatu populasi. Namun, jika altruisme dipilih melalui penekanan pada manfaat bagi kelompok sebagai lawan dari keterkaitan dan manfaat bagi kerabat, baik sifat altruistik dan keragaman genetik dapat dipertahankan. Namun, keterkaitan harus tetap menjadi pertimbangan utama dalam studi pemilihan bertingkat. Seleksi bertingkat secara eksperimental pada puyuh Jepang lebih efektif berdasarkan urutan besarnya pada kelompok kerabat dekat daripada pada kelompok individu secara acak.<ref>{{cite journal | last1=Muir | first1=W. M. |display-authors=etal | date=June 2013 | title=Multilevel selection with kin and non-kin groups,Experimental results with Japanese quail |  journal=Evolution | volume=67 | issue=6| pages=1598–1606 | doi=10.1111/evo.12062| pmid=23730755 | pmc=3744746 }}</ref>

===Koevolusi gen dan budaya pada manusia===
{{main|Teori pewarisan ganda|seleksi kelompok budaya}}
[[File:Sri Mariamman Temple Singapore 3 amk.jpg|thumb|upright|Umat manusia telah berkembang sangat pesat, bisa dibilang melalui [[Teori pewarisan ganda|koevolusi gen dan budaya]], yang mengarah ke [[artefak]] [[budaya]] yang kompleks seperti gopuram [[kuil]] Sri Mariammam, [[Singapura]].|alt=Gene-culture coevolution allows humans to develop complex artefacts like elaborately decorated temples]]
[[Teori pewarisan ganda|Koevolusi gen dan budaya]] (juga disebut teori pewarisan ganda) adalah hipotesis modern (sebagian besar berlaku untuk manusia) yang menggabungkan biologi evolusioner dan sosiobiologi modern untuk menunjukkan pemilihan kelompok.<ref>{{cite journal | last1=Mesoudi | first1=A. | last2=Danielson | first2=P. | year=2008 | title=Ethics, evolution and culture | journal=Theory in Biosciences | volume=127 | issue=3 | pages=229–240 | doi=10.1007/s12064-008-0027-y | pmid=18357481| s2cid=18643499 }}</ref> Teori tersebut memperlakukan [[budaya]] sebagai [[sistem]] evolusi terpisah yang bertindak sejajar dengan evolusi genetik biasa untuk mengubah sifat-sifat manusia.<ref>{{Cite book |title=For Whose Benefit? The Biological and Cultural Evolution of Human Cooperation |last=Lindenfors |first=Patrik |publisher=Springer |year=2017 |isbn=978-3-319-50873-3 }}</ref> Dipercaya bahwa pendekatan penggabungan pengaruh genetik dengan pengaruh budaya selama beberapa generasi tidak ada dalam hipotesis lain seperti altruisme timbal balik dan seleksi kerabat, menjadikan evolusi gen-kultur salah satu hipotesis realistis terkuat untuk seleksi kelompok. Fehr memberikan bukti pemilihan kelompok yang terjadi pada manusia saat ini dengan eksperimen melalui permainan logika seperti dilema tahanan, jenis pemikiran yang telah dikembangkan manusia beberapa generasi yang lalu.<ref>{{cite journal | last1=Fehr | first1=E. | last2=Fischbacher | first2=Urs | year=2003 | title=The nature of human altruism. [Review] | journal=Nature | volume=425 | issue=6960 | pages=785–791 | doi=10.1038/nature02043 | pmid=14574401| bibcode=2003Natur.425..785F | s2cid=4305295 }}</ref>

Koevolusi gen dan budaya memungkinkan manusia untuk mengembangkan adaptasi yang sangat berbeda terhadap tekanan dan lingkungan lokal lebih cepat daripada hanya dengan evolusi genetik. [[Robert Turner Boyd (antropolog)|Robert Turner Boyd]] dan [[Peter James Richerson]], dua pendukung kuat evolusi budaya, mendalilkan bahwa tindakan pembelajaran sosial, atau pembelajaran dalam kelompok seperti yang dilakukan dalam pemilihan kelompok, memungkinkan populasi manusia memperoleh informasi selama banyak generasi.<ref name="Boyd, R. 2009">Boyd, R., & Richerson, P. J. (2009) Culture and the evolution of human cooperation.</ref> Hal ini mengarah pada evolusi budaya dari perilaku dan teknologi bersamaan dengan evolusi genetik. Boyd dan Richerson percaya bahwa kemampuan untuk berkolaborasi berevolusi selama [[Pleistosen]] Tengah, satu juta tahun yang lalu, sebagai respons terhadap iklim yang berubah dengan cepat.<ref name="Boyd, R. 2009"/>

Pada tahun 2003, ilmuwan perilaku [[Herbert Gintis]] meneliti evolusi budaya secara statistik, menunjukkan bukti bahwa masyarakat yang mempromosikan norma-norma pro-sosial memiliki tingkat kelangsungan hidup yang lebih tinggi daripada masyarakat yang tidak mempromosikannya.<ref>{{Cite journal | last1=Gintis | first1=H. | year=2003 | title=The hitchhiker's guide to altruism: Gene-culture coevolution, and the internalization of norms | journal=Journal of Theoretical Biology | pmid=12623279 | volume=220 | issue=4 | pages=407–418 | doi=10.1006/jtbi.2003.3104 | s2cid=6190689 | url=https://semanticscholar.org/paper/73048a4be76b552b983671d89053b9c1fef5329d }}</ref> Gintis menulis bahwa evolusi genetik dan budaya dapat bekerja sama. Gen mentransfer informasi dalam DNA, dan budaya mentransfer informasi yang dikodekan dalam otak, artefak, atau dokumen. Bahasa, alat, senjata mematikan, api, memasak, dll., Memiliki efek jangka panjang pada genetika. Misalnya, memasak menyebabkan pengurangan ukuran usus manusia, karena lebih sedikit pencernaan yang dibutuhkan untuk makanan yang dimasak. Bahasa menyebabkan perubahan pada laring manusia dan peningkatan ukuran otak. Senjata proyektil menyebabkan perubahan pada tangan dan bahu manusia, sehingga manusia jauh lebih baik dalam melempar benda daripada kerabat terdekat manusia, simpanse.<ref name="Gintis-Edge">{{cite web |last1=Gintis |first1=Herbert |title=On the Evolution of Human Morality |url=https://www.edge.org/conversation/the-false-allure-of-group-selection#hg |publisher=Edge.org |access-date=20 Apr 2018}}</ref>

=== Tingkah laku ===
Pada 2019, Howard Rachlin dan rekannya mengusulkan pemilihan kelompok pola perilaku, seperti altruisme yang dipelajari, selama ontogeni paralel dengan pemilihan kelompok selama filogeni.<ref>{{Cite journal |last=Rachlin |first=Howard |date=April 2019 |title=Group selection in behavioral evolution |journal=Behavioural Processes |volume=161 |pages=65–72 |doi=10.1016/j.beproc.2017.09.005 |pmid=28899811 |s2cid=37938046 |issn=0376-6357}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Simon |first1=Carsta |last2=Hessen |first2=Dag O. |date=April 2019 |title=Selection as a domain-general evolutionary process |journal=Behavioural Processes |volume=161 |pages=3–16 |doi=10.1016/j.beproc.2017.12.020 |pmid=29278778|issn=0376-6357|hdl=10642/8292 |s2cid=24719296 |hdl-access=free }}</ref><ref>{{Cite journal |last=Baum |first=William M. |date=2018-10-09 |title=Multiscale behavior analysis and molar behaviorism: An overview |journal=Journal of the Experimental Analysis of Behavior |volume=110 |issue=3|pages=302–322 |doi=10.1002/jeab.476 |pmid=30302758 |issn=0022-5002}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Simon |first1=Carsta |last2=Mobekk |first2=Hilde |date=2019-11-13 |title=Dugnad: A Fact and a Narrative of Norwegian Prosocial Behavior |journal=Perspectives on Behavior Science |volume=42 |issue=4 |pages=815–834 |doi=10.1007/s40614-019-00227-w |pmid=31976461 |pmc=6901638 |issn=2520-8969}}</ref>

==Kritik==
Penggunaan [[persamaan Price]] untuk mendukung pemilihan kelompok ditentang oleh van Veelen pada tahun 2012, dengan alasan bahwa hal itu didasarkan pada asumsi matematis yang tidak valid.<ref name="dx.doi.org">{{cite journal | doi=10.1016/j.jtbi.2011.07.025 | volume=299 | title=Group selection and inclusive fitness are not equivalent; the Price equation vs. models and statistics | journal=Journal of Theoretical Biology | pages=64–80 | pmid=21839750 | date=April 2012 | last1=van Veelen | first1=M | last2=García | first2=J. | last3=Sabelis | first3=M. W. | last4=Egas | first4=M.}}</ref>

[[Richard Dawkins]] dan pendukung lain dari pandangan evolusi yang berpusat pada gen tetap tidak yakin tentang seleksi kelompok.<ref name="River_Out_of_Eden">See the chapter ''[[God's utility function]]'' in {{cite book | first=Richard | last=Dawkins | author-link=Richard Dawkins | title=River Out of Eden | publisher=Basic Books | year=1995 | isbn=978-0-465-06990-3 | title-link=River Out of Eden }}</ref><ref>{{cite journal | last1=Dawkins | first1=R. | author-link=Richard Dawkins | year=1994 | title=Burying the Vehicle Commentary on Wilson & Sober: Group Selection | journal=Behavioral and Brain Sciences | volume=17 | issue=4 | pages=616–617 | url =http://www.simonyi.ox.ac.uk/dawkins/WorldOfDawkins-archive/Dawkins/Work/Articles/1994burying_the_vehicle.shtml | archive-url=https://web.archive.org/web/20060915085010/http://www.simonyi.ox.ac.uk/dawkins/WorldOfDawkins-archive/Dawkins/Work/Articles/1994burying_the_vehicle.shtml | archive-date=2006-09-15 | doi=10.1017/S0140525X00036207 }}</ref><ref>{{cite journal | last1=Dennett | first1=D. C. | author-link=Daniel Dennett | year=1994 | title=E Pluribus Unum? Commentary on Wilson & Sober: Group Selection | url=http://cogprints.org/281/0/wilsonso.htm | journal=Behavioral and Brain Sciences | volume=17 | issue=4 | pages=617–618 | archive-url=https://web.archive.org/web/20071227065311/http://cogprints.org/281/0/wilsonso.htm | archive-date=2007-12-27 | doi=10.1017/S0140525X00036219 }}</ref> Secara khusus, Dawkins menyarankan bahwa pemilihan kelompok gagal membuat perbedaan yang sesuai antara replikator dan pembawanya.<ref>Richard Dawkins, "[http://www.stephenjaygould.org/library/dawkins_replicators.html  Replicators and Vehicles] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210226171250/http://www.stephenjaygould.org/library/dawkins_replicators.html |date=2021-02-26 }}", King's College Sociobiology Group, eds., Current Problems in Sociobiology, Cambridge, Cambridge University Press, (1982), pp. 45–64</ref>

Psikolog [[Steven Pinker]] menyimpulkan bahwa "pemilihan kelompok tidak memiliki peran yang berguna untuk dimainkan dalam psikologi atau ilmu sosial", karena itu "bukanlah implementasi yang tepat dari teori seleksi alam, seperti halnya, katakanlah, dalam [[Algoritme genetik|algoritma genetika]] atau simulasi [[kehidupan buatan]]. Malahan, hal itu adalah metafora yang longgar, lebih seperti pertarungan antara jenis ban atau telepon."<ref name="PinkerFalseAllure">{{cite web |author=Pinker, Steven |author-link=Steven Pinker |year=2012 |url=http://edge.org/conversation/the-false-allure-of-group-selection |title=The False Allure of Group Selection |work=Edge |access-date=28 November 2018}}</ref>

Ahli biologi evolusioner [[Jerry Allen Coyne]] meringkas argumen di ''[[The New York Review of Books]]'' dalam istilah non-teknis sebagai berikut:<ref name=Coyne>[[Jerry Coyne|Coyne, J. A.]] (2011). [https://www.nytimes.com/2011/09/11/books/review/the-neighborhood-project-by-david-sloan-wilson-book-review.html?_r=2&pagewanted=all Can Darwinism Improve Binghamton?], New York Review of Books, September 9, 2011.</ref>



{{quote|Pemilihan kelompok tidak diterima secara luas oleh evolusionis karena beberapa alasan. Pertama, ini bukanlah cara yang efisien untuk memilih sifat, seperti perilaku altruistik, yang seharusnya merugikan individu tetapi baik untuk kelompok. Kelompok membelah untuk membentuk kelompok lain jauh lebih jarang daripada organisme bereproduksi untuk membentuk organisme lain, jadi seleksi kelompok untuk altruisme tidak mungkin untuk mengesampingkan kecenderungan masing-masing kelompok untuk dengan cepat kehilangan altruisnya melalui seleksi alam yang mendukung penipu. Lebih jauh, sedikit bukti yang ada bahwa seleksi pada kelompok telah mendorong evolusi sifat apa pun. Akhirnya, kekuatan evolusioner lain yang lebih masuk akal, seperti seleksi langsung pada individu untuk dukungan timbal balik, dapat membuat manusia menjadi prososial. Alasan ini menjelaskan mengapa hanya sedikit ahli biologi, seperti [David Sloan] Wilson dan E. O. Wilson (tidak ada hubungannya), menganjurkan pemilihan kelompok sebagai sumber evolusi kerjasama..<ref name=Coyne/>}}

== Referensi ==
{{reflist|30em}}

==Bacaan lebih lanjut==<!--ALL of these need to be moved inline or else removed-->

* {{cite journal | last1=Bergstrom | first1=T. C. | year=2002 | title=Evolution of Social Behavior: Individual and Group Selection | url=http://www.econ.ucsb.edu/~tedb/Evolution/groupselection.pdf | journal=Journal of Economic Perspectives | volume=16 | issue=2 | pages=67–88 | doi=10.1257/0895330027265 | citeseerx=10.1.1.377.5059 }}
* {{Cite journal | last1=Bijma | first1=P. | last2=Muir | first2=W. M. | last3=Van Arendonk | first3=J. A. M. | year=2007 | title=Multilevel Selection 1: Quantitative Genetics of Inheritance and Response to Selection | journal=Genetics | pmid=17110494 | volume=175 | issue=1 | pmc=1775021 | pages=277–288 | doi=10.1534/genetics.106.062711 }}
* {{Cite journal | last1=Bijma | first1=P. | last2=Muir | first2=W. M. | last3=Ellen | first3=E. D. | last4=Wolf | first4=Jason B. | last5=Van Arendonk | first5=J. A. M. | year=2007 | title=Multilevel Selection 2: Estimating the Genetic Parameters Determining Inheritance and Response to Selection | journal=Genetics | pmid=17110493 | volume=175 | issue=1 | pmc=1775010 | pages=289–299 | doi=10.1534/genetics.106.062729 }}
* {{cite journal | last1=Boyd | first1=R. | last2=Richerson | first2=P. J. | year=2002 | title=Group Beneficial Norms Spread Rapidly in a Structured Population | url=http://www.sscnet.ucla.edu/anthro/faculty/boyd/BoydRichersonJTB2002_Clean.pdf | journal=[[Journal of Theoretical Biology]] | volume=215 | issue=3 | pages=287–296 | doi=10.1006/jtbi.2001.2515 | pmid=12054837 | citeseerx=10.1.1.405.1548 }}
* {{Cite journal | last1=West | first1=S. A. | last2=Griffin | first2=A. S. | last3=Gardner | first3=A. | year=2008 | title=Social semantics: how useful has group selection been? | url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/119412422/PDFSTART | journal=Journal of Evolutionary Biology | volume=21 | pages=374–385 | doi=10.1111/j.1420-9101.2007.01458.x }}{{dead link|date=August 2020|bot=medic}}{{cbignore|bot=medic}}
* {{cite book | author1=Sober, Elliott | author1-link=Elliott Sober | author2=Wilson, David Sloan | author2-link=David Sloan Wilson |year=1998 | title=Unto Others: The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior | url=https://archive.org/details/untoothersevolut00sobe | url-access=registration | publisher=Harvard University Press | isbn=978-0674930476}}
* {{cite journal | last1=Soltis | first1=J. | last2=Boyd | first2=R. | last3=Richerson | first3=P. J. | year=1995 | title=Can Group-functional Behaviors Evolve by Cultural Group Selection? An Empirical Test | url=http://www.des.ucdavis.edu/faculty/richerson/SoltisBoydRichersonCA95.pdf | journal=[[Current Anthropology]] | volume=63 | issue=3 | pages=473–494 | doi=10.1086/204381}}
* {{Cite journal | last1=Wilson | first1=David Sloan | year=1987 | title=Altruism in Mendelian populations derived from sibling groups: The haystack model revisited | journal=Evolution | volume=41 | issue=5 | pages=1059–1070 | jstor=2409191 | doi=10.2307/2409191| pmid=28563418 }}
* {{cite book | author=Wilson, David Sloan| year=2006 | title=Human groups as adaptive units: toward a permanent consensus |editor=P. Carruthers, S. Laurence & S. Stich |work=The Innate Mind: Culture and Cognition |publisher=Oxford University Press |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20090226134728/http://evolution.binghamton.edu/dswilson/resources/publications_resources/DSW02.pdf |url=http://evolution.binghamton.edu/dswilson/resources/publications_resources/DSW02.pdf |archive-date=26 February 2009 |isbn=978-0195310146}}

==Pranala luar==
* {{IEP |url-id=altr-grp |title= Altruism and Group Selection}}
* Lloyd, Elisabeth, [http://plato.stanford.edu/archives/fall2005/entries/selection-units/ "Units and Levels of Selection."] ''The Stanford Encyclopedia of Philosophy'', (Fall 2005 Edition), Edward N. Zalta (ed.)
* [http://www.scq.ubc.ca/?p=170 The Controversy of the Group Selection Theory] – a review from the "Science Creative Quarterly" (a [[blog]])
* [https://web.archive.org/web/20070715062538/http://evolution.binghamton.edu/dswilson/publications.html Binghamton: D.S. Wilson]

{{sosiobiologi}}
{{psikologi evolusioner}}
{{Eusosialitas}}

{{DEFAULTSORT:Seleksi Kelompok}}
[[Kategori:Seleksi]]
[[Kategori:Genetika populasi]]
[[Kategori:Sintesis evolusioner diperluas]]